اندازه گیری وضعیت آب گیاه به عنوان یک شاخص مهم در شناسایی پاسخ گیاهان به تنش خشکی مطرح است به طوری که زیاد بودن میزان آب نسبی برگ و کم بودن سرعت ازدست رفتن آب نشان دهنده سازگاری به خشکی در ژنوتیپها است و می تواند به عنوان یک معیار گزینش برای تحمل به خشکی مورد استفاده قرار گیرد. محتوای نسبی آب معرف بسیار خوبی از وضعیت آبی سلول گیاه است (شونفلد[۶۲]و همکاران، ۱۹۸۸؛ وینتر[۶۳] و همکاران، ۱۹۸۸). تنش آب در گیاهان می تواند بر اساس محتوای نسبی آب بیان شود، که عبارت است از محتوای آب یک بافت بر حسب درصد آب بافت در حالت آماس کامل است (کافی و مهدوی دامغانی، ۱۳۷۹). اگر تامین آب از ریشهها منطبق با میزان اتلاف از برگها نباشد ممکن است اتلاف اجتناب ناپذیر آب در هنگامی که روزنهها برای انجام فتوسنتز باز میشوند، منجر به کاهش در میزان محتوای نسبی آب برگ شود. همچنین محتوای نسبی آب برگ به طور مستقیم یا غیرمستقیم بر فتوسنتز اثر دارد (کوچکی و سرمدنیا، ۱۳۸۴). بین پتانسیل آب گیاه و محتوای نسبی آب برگ همبستگی مثبت و بالایی وجود دارد و گیاهانی که در پایان دوره تنش بتوانند محتوای نسبی آب برگ بالاتری را حفظ کنند به لحاظ مقاومت به خشکی برتر خواهند بود. کاهش محتوای نسبی آب از مهمترین دلایل بستهشدن روزنه در اثر تش خشکی در مرحله رویشی میباشد (روزالس سرنا[۶۴]، ۲۰۰۴). اختلاف در محتوای نسبی آب برگ در گیاهان ناشی از تفاوت در الاستیسیته دیوارهی سلول آن میباشد (شونفلد، ۱۹۸۸). کاهش محتوای نسبی آب برگ نشان دهنده کاهش فشار تورژسانس در سلولهای گیاهی است و موجب کاهش رشد میگردد (ولد آبادی و همکاران، ۱۳۷۹). به طورکلی تنش باعث کاهش پتانسیل آب برگ می شود که این امر مقدار RWC را کاهش میدهد و دلیل این کاهش در شرایطی که پتانسیل فشاری افزایش مییابد ممکن است این باشد که اولا RWC مرتبط با پتانسیل آب برگ است نه پتانسیل فشاری و ثانیا افزایش پتانسیل فشاری با افزایش وزنی املاح همراه است که این امر صورت کسر RWC را کم میکند، همچنین این موضوع می تواند بیان کند که خصوصیات غشا در شرایط تنش تغییر کرده و یا به غشا خسارت وارد آمده است (باقری، ۱۳۸۸). گزارشهای ارائه شده توسط ساکینژاد (۱۳۸۲)، رفیعی (۱۳۸۱)، سپهری و همکاران (۱۳۸۱)، ارجمند (۱۳۷۷) و بهنام فر (۱۳۷۶) نیز با این واقعیت که محتوای نسبی آب برگ در اثر تنش خشکی کاهش مییابد، مطابقت دارد.
(( اینجا فقط تکه ای از متن درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. ))
۱-۲-۷-۲- عملکرد فتوسیستم II (FV/FM)
عملکرد فتوسیستم II یکی از پارامترهایی که معمولاً برای ارزیابی تنش خشکی و دیگر تنشهای محیطی بر روی گیاهان مورد بررسی قرار میگیرد. کلروپلاست موجود در گیاهان دارای دو لایه غشا بوده که لایهی داخلی تشکیل اجزایی به نام تیلاکوئید را میدهد. در غشا تیلاکوئیدها دو سری مجموعه پروتئینی به نامهای فتوسیستم I و فتوسیستم II وجود دارد و نور ابتدا توسط فتوسیستم II جذب می شود. فلورسانس کلروفیل واکنشهای اولیه فتوسنتزی است که در کلروپلاست انجام می شود (جذب نور، انتقال الکترون برانگیخته شده و واکنش فتوشیمیایی در فتوسیستم II) را منعکس میسازد. کاهش عملکرد فتوسیستم II در شرایط نور بالا و خشکی شدید باعث عدم تثبیت دیاکسیدکربن می شود که این شرایط می تواند آسیب شدیدی به مرکز واکنش فتوسیستم II وارد کند (اپرون[۶۵]، ۱۹۹۷). مطالعات نشان داده است زمانی که فعالیت فتوسیستم II کاهش پیدا می کند اشباع درونی دیاکسیدکربن ممکن است باعث افزایش بسته شدن روزنهها شود ( اپرون و دریر[۶۶]، ۱۹۹۳). تنش خشکی به طور قابل ملاحظهای باعث کاهش عملکرد فتوسیستم II می شود (دریر، ۱۹۹۴؛ گاردینر و هاگز[۶۷] ، ۱۹۹۶) و این امر به این خاطر رخ میدهد که طی تنش خشکی ابتدا میزان فتوسنتز به دلیل بسته شدن روزنهها به طور عمده کاهش مییابد (اپرون و دریر، ۱۹۹۳) و وقتی نرخ جذب روزانه به صفر میرسد سپس عملکرد فتوسیستم II کاهش خواهد یافت (اپرون و همکاران، ۱۹۹۳).
۱-۲-۷-۳- نرخ نشت الکترولیت[۶۸]
از معیار پایداری غشاء سلولی برای تشخیص گیاهان متحمل به خشکی استفاده می شود (آرنون[۶۹]،۱۹۷۲ ؛ لویت[۷۰]، ۱۹۸۰ ؛ کوچوا و جورجیو[۷۱]، ۲۰۰۳ ؛ پرماچاندرا[۷۲] و همکاران، ۱۹۹۲). افزایش توانایی گیاهان برای حفظ تورژسانس از راه پایداری غشای سیتوپلاسمی سبب مقاومت گیاه در مقابل تنشهای محیطی می شود (کوچکی وسرمدنیا، ۱۳۸۵). تحت شرایط تنش رطوبتی یکی از اولین بخش های گیاهی که آسیب می بیند غشای پلاسمایی است (لیانگ و همکاران، ۲۰۰۳). زیرا در شرایط تنش خشکی، تولید و تجمع گونه های فعال اکسیژن ، نظیر رادیکالهای سوپراکسید ، هیدروژن پراکسید و رادیکالهای هیدروکسیل افزایش مییابد (فویر و همکاران، ۱۹۹۸) این ترکیبات به بسیاری از ترکیبات سلولی نظیرچربیها، پروتئینها، کربوهیدراتها و اسیدهای نوکلئیک صدمه میزنند و با تغییر ساختمان غشا، در اثر پراکسیداسیون چربیها و پروتئینها (لیانگ و همکاران، ۲۰۰۳)، تراوایی غشای سلولی را افزایش می دهند که منجر به نشت الکترولیت های موجود در داخل سلول به سمت بیرون می شود (بلوم و همکاران،۱۹۸۲ ؛ نادلر[۷۳] و همکاران، ۲۰۰۷) و در نتیجه رشد گیاه تحت تأثیر قرار میگیرد. بنابراین یکی از راهکارهای مهم در اصلاح برای افزایش مقاومت به خشکی این است که غشای سلولی پس از مواجه شدن با تنش آبی انسجام خود را حفظ کند و واپاشیده نشود و به همین علت محققین ثبات غشاء سلولی تحت شرایط تنش رطوبتی را به عنوان یک جزء اصلی تحمل به خشکی در ژنوتیپهای مقاوم مطرح کرده اند که این میزان خسارت وارده به غشاهای سلولی توسط خشکی از طریق اندازه گیری نشت سلولی قابل ارزیابی است ( ریسون و همکاران، ۱۹۸۰ ؛ اسپات و همکاران، ۱۹۸۴). نشت الکترولیتها نشان دهنده آن است که گیاهان تحت تنش در مقایسه با گیاهان شرایط معمول از هدایت الکتریکی بالاتری برخوردار هستند و این بالا بودن هدایت الکتریکی نشان دهندهی پایین بودن پایداری غشای سیتوپلاسمی میباشد (کافی، ۱۳۷۹).
مکانیسمهای که غشای سلولی را طی استرسهای کمبود آب محافظت می کنند عبارتند از (کافی، ۱۳۷۹):
-
- تجزیه آنزیمی سوپر اکسید به وسیله سوپر اکسید دیسموتاز،کاتالاز و پراکسیداز
-
- ممانعت از پراکسیده شدن چربی به وسیله آلفا- توکوفرول و بقیه آنتی اکسیدانها
-
- حذف رادیکال های آزاد به وسیله آنیونها، قندها و اسیدهای آمینه نظیر پرولین
۱-۲-۷-۴- تبادلات گازی
از آن جایی که برای انجام عمل فتوسنتز تبادلات گازی ضروری است، بنابراین در اثر کمبود آب و بسته شدن روزنهها، تبادلات گازی کاهش یافته و در نتیجه دیاکسیدکربن کمتری در دسترس گیاه قرار میگیرد و شدت فتوسنتز کاهش مییابد. تنش خشکی موجب کاهش سرعت فتوسنتز و تعرق در بسیاری از گونههای گیاهی می شود (کاندون[۷۴] و همکاران، ۲۰۰۲). میزان جذب co2، غلظت co2 داخل سلولی و میزان تعرق و هدایت روزنهای به طور معنیداری متاثر از تیمارهای آبیاری است (پاگتر و همکاران[۷۵]، ۲۰۰۵). گونه های مدیترانهای در مقابل تنش خشکی تبادل گازها را تنظیم می کنند و این تبادلات گازی دردرختان زیتون در طول تنش خشکی معنی دار است (سوفو[۷۶]، ۲۰۰۷).
۱-۲-۷-۵- فتوسنتز
استرسهای خشکی به طور مسقیم و غیرمستقیم روی فرآیندهای متابولیکی از جمله فتوسنتز و تنفس که اساس تولید گیاه میباشد، تاثیر میگذارد (گسلر[۷۷] و همکاران، ۲۰۰۴ ؛ مزوروس و همکاران، ۲۰۰۷). دوام فتوسنتز و حفظ کلروفیل برگ تحت شرایط تنش از جمله شاخص های فیزیولوژیکی مقاومت به تنش است (پسرکلی، ۱۹۹۹). تنش آبی مستقیماً فرایند فتوسنتزی گیاه را کاهش میدهد زیرا پروتوپلاسم آب خود را از دست داده و ظرفیت فتوسنتزی کم می شود. تنش خشکی موجب کاهش عملکرد فتوسیستم І و II، بازدارندگی چرخهی کالوین و کاهش فسفوریلاسیون نوری میگردد (لاولور[۷۸]، ۱۹۹۵). عوامل موثر بر فتوسنتز در طول دوره خشکی عبارتند از محدودیتهای روزنهای و محدودیتهای مزوفیلی (لاولور، ۲۰۰۲). فتوسنتز در تنشهای ملایم خشکی عمدتا از طریق عوامل قابل برگشت روزنهای کاهش مییابد، اما در شرایط تنش شدیدتر عوامل غیرروزنهای محدود کنندهی فتوسنتز هستند (احمدی و بیکر، ۱۳۷۹). گونه های گیاهی از نظر تحمل کمبود آب قبل از آنکه فتوسنتزشان کاهش یابد، متفاوت میباشند. گیاهان همچنین در بازیافتن شرایط خود پس از رفع کمبود آب دارای استعدادهای گوناگون هستند.
۱-۲-۷-۶- تعرق
تعرق، حاصل نیاز گیاه به co2 میباشد که مقداری آب نیز از گیاه خارج می شود. کاهش تعرق از طریق تجمع لیپیدها در سطح برگ در هنگام بروز خشکی ایجاد میگردد که این عمل در سویا مشاهده شده است (کوچکی، ۱۳۷۶). در شرایط کمبود آب، کاهش فشار آماس، همراه با افزایش محتوای اسید آبسیزیک برگ باعث بسته شدن روزنهها می شود که در پی آن ورود دیاکسید کربن، میزان تعرق و فتوسنتز کاهش مییابد (وانگ[۷۹] و همکاران، ۲۰۰۱). در شرایط خشکی، روابط آبی گیاه سه مرحله اصلی را تجربه می کند، درمرحله اول تعرق و فتوسنتز همانند گیاهان آبیاری شده ادامه مییابد تا زمانی که ۵۰ درصد آب قابل استفاده خاک مصرف شود و جذب آب نتواند نیاز تبخیری را جبران کند، در مرحله دوم تحت تاثیر بسته شدن موقت روزنهها میزان فتوسنتز و تعرق کاهش مییابد و گیاه وارد مرحلهی سوم می شود که روزنهها کاملا بسته شده و تلفات آب از طریق کوتیکول و یا از ریشه به خاک خشک صورت میگیرد. در این مرحله بقای گیاه به اجتناب یا تحمل آن به پسابیدگی بستگی دارد (حاجی میرزایی، ۱۳۸۵). کاهش سطح برگ تعرق کننده یکی از راههای اساسی کاهش تلفات آب درگیاهان خشکی پسند میباشد. صرف نظر از کاهش اندازه قسمت های هوایی گیاه، سادهترین راه کاهش سطح تعرق کننده شاید پیچیدن یا تاشدن برگها در زمان تنش کم آبی باشد. پیچیدن برگها در شرایط نیمهخشک تعرق را حدود ۵۵ درصد و در گیاهان خشکیپسند کویری تا حدود ۷۵ درصد کاهش میدهد (محمدی، ۱۳۷۹). کرکدار بودن برگها نیز در میزان انعکاس از سطح برگ موثر بوده، بار تشعشعی را نیز کاهش میدهد و می تواند درجه حرارت برگ یا تعرق و یا هر دو را کاهش دهد (الیرینگر[۸۰]، ۱۹۸۰).
۱-۲-۷-۷- هدایت روزنهای
روزنهها در تعرق گیاه نقش دارند و تفاوت در رفتار روزنهها تا حدودی توجیه کننده تفاوت از نظر مقاومت به خشکی در بین گونه ها است. روزنهها میتوانند از طریق بسته شدن در دوره های کمبود آب، میزان اتلاف آب را کنترل کرده و به مقاومت گیاه در برابر تنش خشکی کمک کنند (اسماعیلی،۱۳۸۰؛ اشمیدت[۸۱]، ۱۹۸۸). مهمترین نکته فیزیولوژیکی درباره روزنهها این است که آنها بعضی اوقات باز و بعضی اوقات بستهاند. وقتی آنها بازند، به عنوان مسیرهای عمدهای که از طریق آنها تبادل گازی میان فضای بین سلولی برگ و اتمسفر محیط انجام میگیرد به کار میآیند. وقتی آنها بستهاند، تبادل گازی میان برگ و محیط بسیار کند می شود. گازهایی که از نظر فیزیولوژی اهمیت بیشتری دارند (اکسیژن، گازکربنیک و بخار آب) به طور عمده از راه روزنهها به درون برگ وارد و یا از آن خارج میشوند (لسانی و مجتهدی، ۱۳۸۱). بستهشدن روزنهها یکی از پاسخهای مهم جنس بلوط به تنش خشکی است که در گونه های مختلف سطح حساسیت و میزان پاسخ متفاوت است (آچرار و رمبل[۸۲]، ۱۹۹۲). حدود ۸۰ تا ۹۰ درصد بخار آبی که از گیاه خارج می شود در اثر هدایتروزنهای است (لسانی و مجتهدی، ۱۳۸۱). روزنهها در گونه های مختلف گیاهی از نظر تعداد، شکل، چگونگی عمل و همچنین دامنه عمل بسیار متفاوتند، و در هر بخشی از گیاه غیر از ریشه پدید میآیند، ولی در اغلب گونه ها بر روی برگها فراوانترند (لسانی و مجتهدی،۱۳۸۱).
۱-۲-۷-۸– عناصر غذایی
ده عنصر غذایی ضروری که برای رشد طبیعی گیاه به مقدار زیاد مورد نیاز هستند عبارتند از: کربن، هیدروژن، اکسیژن، فسفر، پتاسیم، ازت، گوگرد، کلسیم، آهن و منیزیم. با کمبود هر یک از این عناصر در خاک، بدون توجه به فراوانی عناصر دیگر، رشد گیاه محدود خواهد شد. علاوه بر عناصر یاد شده که مورد نیاز تمام گیاهان است، عناصر خاص دیگری مانند: سدیم، کلر و ید مورد نیاز بعضی گیاهان – نه ضرورتا تمام گیاهان- هستند. وجود این عنصر در خاک به شکلی که گیاه بتواند از آن استفاده نماید، دارای اهمیت زیادی است (هاشمینیا و حق نیا، ۱۳۷۸).
از میان عناصر غذایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم اهمیتی اساسی دارند. این عناصر به این دلیل دارای اهمیت بالایی هستند که:
-
- ممکن است به سرعت از خاک خارج شده و یا از دست بروند.
-
- ممکن است این عناصر به مقدار زیادی به شکل غیر قابل جذب در خاک وجود داشته باشند.
-
- تنها راه افزایش ذخیره فسفر و پتاسیم خاک خریدن آنها به شکلهای مختلف است(هاشمینیا و حق نیا، ۱۳۷۸).
پتاسیم، فسفر و سدیم از عناصر پر مصرف و ضروری در گیاه میباشند و هر یک دارای نقشهای مهمی در گیاه میباشند (ملکوتی و طهرانی، ۱۳۷۹). گرچه هر عنصر نقش مشخص و بهخصوصی را به عهده دارد، اما برای کسب بهترین نتیجه عناصر باید در یک مجموعه به صورت هماهنگ عمل کنند. اثر هر عنصر خاص در گیاه به حضور عناصر غذایی ضروری دیگر وابسته است، بنابراین اثر هر عنصر را نمی توان بر اساس عملکرد تنها آن عنصر مورد تفسیر قرار داد (هاشمینیا و حق نیا، ۱۳۷۸).
۱-۲-۷-۸-۱- نقش فسفر
در اکثر مزارع کشاورزی دنیا به دلیل واکنش فسفر با کاتیونهایی مانند آلومینیوم و غیرمحلول شدن، از دسترس گیاه خارج میشود و چنین خاکهایی با کمبود فسفر مواجه هستند (وانگ[۸۳]، ۲۰۰۹). بنابراین تلقیح کودهای شیمیایی فسفر به خاک یکی از راهبردهای مؤثر کشاورزان برای افزایش محصولات کشاورزی میباشد (لیهونگ و گویلان[۸۴]، ۲۰۰۹). وجود فسفر به جذب پتاسیم در گیاه کمک می کند و منجر به خنثی کردن اثرات زیادی نیتروژن می شود. از طرفی وجود فسفر بیش از اندازه نسبت به دیگر عناصر مورد نیاز ممکن است عملکرد را به ویژه در خاکهای سبکتر، کاهش دهد.کمبود فسفر در گیاه منجر به ایجاد سیستم ریشهای کوتاه می شود که این امر باعث کاهش منطقه تغذیه گیاه شده و در نتیجه مقاومت گیاه در برابر شرایط نامساعد کمتر می شود. همچنین فسفر فرایند رسیدگی و بلوغ گیاه را تسریع می کند، به طور کلی فسفر با تحریک رشد و شادابی گیاه باعث پیشرفت کیفیت گیاهان و فرآورده های گیاهی می شود، در نتیجه آنها را در مقابل بیماریها مقاومتر میسازد (هاشمینیا و حق نیا، ۱۳۷۸).
۱-۲-۷-۸-۲- نقش پتاسیم
پتاسیم یکی از عناصر مهم میباشد که برای حیات گیاه ضروری است و به عنوان سومین عنصر غذایی اصلی برای رشد گیاه مطرح بوده و نقش اساسی در فعالیت آنزیمها، سنتز پروتئینها و فتوسنتز ایفا میکند (بازاک و بیسواس[۸۵]، ۲۰۰۹). پتاسیم عمدتا در گیاهان به عنوان یک تنظیم کننده اسمزی مهم است (کافی و دامغانی، ۱۳۸۶). همچنین این عنصر در فعال سازی تعداد زیادی از آنزیمهای فتوسنتزی، ساخت پروتئین، متابولیسم اکسیداتیو و تعادل بار الکتریکی غشاهای یاخته اهمیت دارد (شابالا[۸۶]، ۲۰۰۳).
پتاسیم به راحتی در سرتاسر گیاه حرکت می کند. این عنصر عمدتا در بافتهای فعال در حال رشد وجود دارد. کمبود پتاسیم در گیاهان موجب بروز علایم زیر می شود:
-
- رشد گیاهان کند می شود، ۲- لبهی برگ به رنگ قهوهای در می آید و این حالت از برگهای مسن تر آغاز می شود، ۳- ساقهها ضعیف میشوند.
نیاز کلی گیاهان به پتاسیم و میزان توانایی آنها در جذب این عنصر از خاک متفاوتاند (هاشمینیا و حقنیا، ۱۳۷۸). توزیع یون پتاسیم با توجه به نوع کانیها از خاکی به خاک دیگر متفاوت است (جلالی، ۲۰۰۷). تثبیت و رهاسازی پتاسیم ساختمانی از این کانیها به میزان یون پتاسیم موجود در محلول خاک، نوع کانیهای رسی موجود در خاک و خشک و مرطوب شدن خاک وابسته است (استفن و اسپارکس[۸۷]، ۱۹۹۷).
۱-۲-۷-۸-۳- نقش سدیم
سدیم برای گیاهان هالوفیت (شورپسند) مانند گیاهان تیره اسفناج ضروری است و در تنظیم فشار اسمزی نقش دارد (هاشمینیا و حق نیا، ۱۳۷۸). بوهنرت[۸۸] و همکاران (۱۹۹۹) معتقدند که درهنگام تنش، میزان سدیم افزایش مییابد و برای جلوگیری از سمیت آن، گیاه سعی در خروج و یا به واکوئل فرستادن آن می کند. افزایش سدیم در خاک باعث شوری خاک میشود و شوری خاک کاهش جذب آب و مواد غذایی را در پی خواهد داشت. سدیم بالا در برگ باعث تغییر تعداد دستجات آوندی میشود و همچنین قطر آوندها را بهطور قابل ملاحظهای کاهش میدهد (کشاورز و ملکوتی، ۱۳۸۳). همچنین اگر افزایش سدیم با گرما و خشکی هوا همراه شود، باعث پژمردگی و صدمه دائمی گیاه و افزایش سمیت یونها میشود (آدمس[۸۹]، ۱۹۹۹). تاثیر اسمزی سدیم روی گیاهان، ناشی از پتانسیل آب خاک است که در اثر افزایش غلظت ماده محلول در ناحیه ریشه به وجود میآید. زمانی که غلظت یک یون خاص در گیاه از آستانه خود فراتر رود، باعث ایجاد حالت سمی در گیاه شده و به مقدار زیاد جذب و متابولیسم عناصر ضروری را دچار اختلال میکند و بدین ترتیب رشد گیاه را تحت تأثیر قرار میدهد (اوسموند[۹۰]، ۱۹۷۶). افزایش سدیم در خاک حداقل دو نوع مشکل خاص در گیاهان ایجاد میکند:
-
- فشار اسمزی محلول بیرونی از فشار اسمزی سلولهای گیاهی فزونی میگیرد که این خود مستلزم تنظیم اسمزی توسط سلولهای گیاهی به منظور اجتناب پسابیدگی[۹۱] (توانایی نگهداری آب در بافت) میباشد.
-
- برداشت و انتقال یونهای پتاسیم و کلسیم توسط سدیم اضافی دچار اختلال میشود.
۱-۲-۷-۸-۴- نسبت سدیم به پتاسیم
ایجاد تنظیم و تعادل در عناصر غذایی مؤثر در گیاهان یک استراتژی مهم در گونههای مختلف گیاهی است (اختر و همکاران[۹۲]، ۲۰۰۳). به گونهای که اگر یکی از عناصر نسبت به سایرین کمتر یا بیشتر باشد، تعادل عناصر از بین میرود و گیاهان دچار کمبود یکی از عناصر میشوند. به عنوان مثال اگر میزان سدیم نسبت به پتاسیم افزایش یابد میزان شوری در اندامهای هوایی به سرعت افزایش مییابد و منجر به کاهش رشد و کاهش عملکرد گیاهان میشود (سلطانیحویزه و همکاران، ۱۳۸۶). بالاتر بودن یون سدیم در خاک نمیتواند به آسانی جایگزین پتاسیم در گیاه شود ولی میتواند بهراحتی در اندامهای هوایی تجمع یابد و باعث کاهش رشد گیاه شود (اختر و همکاران، ۲۰۰۳).